Veluwe

Kenschets

De Veluwe is een in de ijstijden gevormd stuwwallandschap dat in Europa nauwelijks een evenknie heeft. Dit grootste van onze Natura 2000-gebieden op het vasteland is voornamelijk begroeid met loof- en naaldbos van arme bodems. Deze wisselen af met omvangrijke heiden, stuifzanden, honderden vennen, landbouwenclaves en enkele beekdalen. Door zijn uitgestrektheid is de Veluwe een belangrijk gebied voor een groot aantal planten- en diersoorten van voedselarme milieus. Een aantal hiervan komt in ons land niet buiten de Veluwe voor.

Landschap

De Veluwe bestaat uit diverse stuwwallen die in de voorlaatste ijstijd zijn opgeduwd door ijslobben, onder meer vanuit de aan de oostzijde gelegen IJsselvallei en de Gelderse Vallei in het westen. Deze stuwwallen vormen de ruggengraat van de Veluwe. De belangrijkste zijn de stuwwal van de oostelijke Veluwe en die van Arnhem, Ede, Oud Reemst en Kootwijk-Garderen. De stuwing vond plaats in fluviatiele afzettingen uit het Pleistoceen, in het bijzonder 'bruine zanden', afgezet door de Rijn en Maas, en 'witte zanden' van oostelijke herkomst. Deze afzettingen zijn schubvormig opgedrukt waardoor aan het oppervlak over korte afstand grote textuurverschillen (zand, leem, grind) optreden. Het hoogste punt ligt op 110 meter boven NAP op het Rozendaalse Zand aan de oostkant van de Veluwe. Op de Zuid-Veluwe omsluiten de stuwwallen een geleidelijk aflopende vlakte met afzettingen die door smeltwater voor het gletsjerfront zijn gevormd (sandvlakte), waarin Wolfheze en Schaarsbergen zijn gelegen. De vlakte bestaat uit smeltwaterafzettingen afkomstig van de omringende stuwwallen. In de laagste delen van deze vlakte stromen nu de Renkumse en de Heelsumse Beek. Ook in de huidige vallei van de Leuvenumse beek tussen de stuwwallen van de oostelijke Veluwe en Kootwijk-Garderen werd door smeltend landijs op grote schaal fluvioglaciaal materiaal gedeponeerd. Aan de zuidkant heeft de Rijn de stuwwallen nadien geërodeerd, waardoor hier steile overgangen naar de riviervlakte optreden. Aan de noordkant lopen de zandgronden geleidelijk af naar de oeverlanden van het IJsselmeer.

In de laatste fase van de laatste ijstijd zijn op grote schaal smeltwaterafzettingen gaan verstuiven en zijn als gevolg hiervan op veel plaatsen dekzanden afgezet in de vorm van ruggen, welvingen en vlakten; de laatste vooral aan de westflank van de Veluwe. Op de stuwwal van de oostelijke Veluwe komen lange, soms paraboolvormige dekzandruggen voor van verscheidene meters hoogte. Door afstromend sneeuwsmeltwater over de permanent bevroren bodem van het onbegroeide, laatglaciale Veluwse landschap werden brede dalen gevormd, die nu als droge dalen in het landschap herkenbaar zijn. Voor de openingen van deze dalen in de randen van de Veluwe werden puinwaaiers afgezet. Tussen Arnhem en Dieren is tijdens de laatste ijstijd veel löss gedeponeerd, vooral in de luwte van reliëfrijke delen van de stuwwal. Het gaat hier om het meest noordelijke voorkomen van lössbodems binnen Europa.

Met het warmer worden van het klimaat in het Holoceen raakte de Veluwe bebost met Berk (Betula) en Den (Pinus), gevolgd door Hazelaar (Corylus avellana), Iep (Ulmus) en Eik (Quercus). Linde (Tilia), Els (Alnus), Esdoorn (Acer) en Es (Fraxinus) verschenen later (circa 6500 voor Chr.). Min of meer permanente menselijke bewoning vindt pas in de Late Steentijd (vanaf ongeveer 2500 voor Chr.) plaats, aan de randen van de Veluwe. In de Bronstijd en de erop volgende IJzertijd werden de hogere delen van de Veluwe bevolkt. Hierbij werden de relatief rijke moderpodzolgronden in de 'bruine zanden' van de stuwwallen bij voorkeur als landbouwgrond gebruikt. Van de oudste menselijke bewoners resteren op de Veluwe ruim 700 grafheuvels (Late Steentijd tot Midden-Bronstijd), urnenvelden (Late Bronstijd en IJzertijd) en Celtic fields (Late IJzertijd tot Vroeg-Romeinse Tijd). Celtic fields zijn raatpatronen van kleine rechthoekige of langwerpige akkertjes die zijn omgeven door wallen. De Beuk (Fagus sylvatica) komt vanaf ongeveer 1500 voor Chr. in ons land voor.

In de Vroege Middeleeuwen was op de Veluwe sprake van een gemengd bos van Eik, Beuk en Haagbeuk (Carpinus). Heidesoorten namen geleidelijk toe en Linde, Iep en Es waren nog maar spaarzaam aanwezig. In deze periode (tot in de negende eeuw) kende de Veluwe, in het bijzonder het gebied tussen Apeldoorn en de Veluwezoom, een bloeiende ijzerindustrie. Het ijzer werd gewonnen uit klapperstenen, die in de stuwwal werden opgegraven in zogenaamde ijzerkuilen. Voor de productie van ijzer was veel houtskool en dus hout nodig. De ontbossing van de Veluwe die in de Late Middeleeuwen goeddeels was voltooid, leidde tot een versnelde uitloging van de bodem. In het leemarme dekzand en stuwwalmateriaal heeft dit geresulteerd in humuspodzolgronden met een uitspoelingshorizont van gebleekt zand. In het lemige stuwwalmateriaal kon uitspoeling minder makkelijk plaatsvinden en hebben zich moderpodzolbodems ontwikkeld ('bruine bosgronden'). De oorspronkelijk basenrijke bodems in stuwwalmateriaal en waarschijnlijk ook in dekzand komen nu nog slechts lokaal voor, zoals op plaatsen waar leem is gewonnen of vergraven en op de flanken van de Veluwe, waar basenrijk kwelwater uittreedt.

Omstreeks 1200 was op de Veluwe een ring van dorpen ontstaan rondom een uitgestrekt gebied met 'woeste gronden'. Naarmate de bevolking toenam, werd meer bos gekapt en omgezet in landbouwgrond en heide. De oppervlakte aan heide had haar grootste omvang omstreeks 18 50: naar schatting 70 % van de Veluwe bestond toen uit heideachtige vegetatie. Ook actieve stuifzanden hadden toen met zo'n 14.500 ha hun maximale uitbreiding op de Veluwe. Momenteel is minder dan 5 % van het stuifzand op de Veluwe nog actief. Het merendeel van de Veluwse stuifzanden dateert van na 1150-1250 na Chr. Hoe grootschalige verstuiving is ontstaan, is niet precies bekend, maar overbegrazing en branden hebben ongetwijfeld een rol gespeeld. De grotere stuifzandgebieden liggen als stuifzandcellen tegen de flanken van de stuwwallen. Op de West-Veluwe betreft dit (van zuid naar noord) het Oud Reemsterzand, Otterlose Zand, Harskampse Zand, Kootwijkerzand en Stroese Zand. In de noordflank van de Veluwe liggen het Beekhuizer- en Hulshorsterzand. Ook de dekzandruggen op de stuwwal van de oostelijke Veluwe zijn in verstuiving geraakt, wat onder andere het Rozendaalse Zand heeft opgeleverd. Na het opheffen van de meeste marken op de Veluwe en de uitvinding van de kunstmest nam het belang van de woeste gronden als weidegrond af. Tussen 1890 en 1920 werden door de Heidemij en het Staatsbosbeheer grote delen van de zandverstuivingen en de heide beplant met Grove den (Pinus sylvestris). Tegenwoordig is het overgrote deel van de Veluwe bebost (zo'n 73.000 ha), waarvan ongeveer een kwart met loofbos en driekwart met naaldbos.

De oude loofbossen, al aanwezig op vroeg 19de eeuwse kaarten, zijn nu veelal ingesloten door heide- en stuifzandbebossingen. De meeste oude bossen liggen op lemig stuwwalmateriaal en zijn zogenaamde markenbossen. Genoodzaakt door een sterk groeiende bevolking werden in de Hoge Middeleeuwen in de buurtschappen (marken) steeds strakkere afspraken over het beheer van de woeste gronden gemaakt, waarij de regelgeving werd vastgelegd in markenboeken. Op de Veluwe lagen bijna 30 markenbossen, zoals het Edese bos, Speulder- en Sprielderbos, Elspeetse bos, Ugchelse bos en de Onzalige bossen. Tot in de 19de eeuw was hakhoutcultuur de meest voorkomende beheervorm van het bos. Opgaand bos kwam weinig voor. Het hakhout leverde onder meer eikenschors (eek) voor de leerlooierijen en brandhout.

Op de Veluwe komt slechts op weinig plaatsen permanent oppervlaktewater voor. Dit heeft ongetwijfeld bijgedragen aan de trage ontginning van dit gebied. Wel krijgt het gebied relatief veel neerslag (800-925 mm per jaar), als gevolg van de hoge ligging. Het merendeel van het regenwater zakt echter diep in de zandige bodem weg, om over ondoorlaatbare lagen af te stromen naar de flanken van de stuwwallen. Hier liggen als gevolg van kwel een aantal natte gebieden met bijzondere natuurwaarden. De overgang naar het IJsseldal is de locatie van het legendarische Beekbergerwoud, dat in 1871 werd gekapt. Er worden pogingen gedaan om op de plek van 'het Woud' weer natte natuur te ontwikkelen. Op de Veluwe zelf leidt stagnatie van lokaal regenwater op ondoorlaatbare lagen tot het ontstaan van natte heide en vennen. Concentraties van vennen en natte heide worden onder meer aangetroffen in het Deelense Veld (in het Nationaal Park De Hoge Veluwe) en op de Asselse Heide. De grootste permanente wateren in het gebied zijn het Uddelermeer en het Bleekermeer bij Uddel. Deze cirkelvormige laagten zijn pingo ruïnes, die na de laatste ijstijd overbleven na het smelten van grote ijslenzen in de bodem.

In het verleden, voordat de randgebieden werden ontgonnen, is de grondwaterstand op de Veluwe waarschijnlijk hoger geweest dan nu. In hoeverre de aanleg van sprengenbeken heeft bijgedragen aan daling van grondwaterstanden is niet goed bekend. Sprengenbeken zijn beken die vanaf de Middeleeuwen, vooral tussen 1600 en 1750, aan de oost- en zuidkant van de Veluwe zijn verdiept of aangelegd op plekken waar kwelwater uittrad. Het water werd gebruikt om molens aan te drijven (o.a. voor papierindustrie) en om vijvers en kasteelgrachten van water te voorzien. Omstreeks 1750 lagen er bijna 150 papiermolens in de randen van de Veluwe. De sprengenbeken hebben tegenwoordig veel aandacht vanwege hun cultuurhistorische betekenis en natuurwaarden.

Het aantal natuurlijke beken op de Veluwe is gering. De grootste is de Leuvenumse beek die ontspringt bij het Uddelermeer en via het kleinschalige beekdallandschap van Staverden naar het noorden stroomt, waar zij als Hierdense beek in het Veluwemeer uitmondt. Aan de zuidkant van de Veluwe zijn de Renkumse en Heelsumse beek natuurlijke beken.

Natuurwaarden

In Europees opzicht vormen de zandverstuivingen (H2330) een van de belangrijkste natuurwaarden op de Veluwe. In de Noordwest-Europese laagvlakte komen landduinen voor in een westoost verlopende zone, die in Nederland en Duitsland circa 150 km breed is, en in Polen uitwaaiert tot zo'n 425 km. Hierbinnen neemt van west naar oost de mate van verstuiving af. Alleen in Nederland resteren nog een flink aantal 'atlantische woestijnen', waarvan verreweg het grootste deel op de Veluwe. Van deze beslaat het Kootwijkerzand met een oppervlakte van 350 ha de grootste oppervlakte. Andere belangrijke stuifzanden zijn het Harskampse Zand, het Stroese Zand, het Hulsthorsterzand, het Beekhuizerzand en het Wekeromse Zand. In de zomer kan de temperatuur op het zand hoog oplopen. Voedsel en water zijn uiterst schaars. Deze extreme condities vormen het leefgebied van een groot aantal korstmossen, in het bijzonder van het geslacht Cladonia. Tot de zeldzame stuifzandsoorten behoren Plomp bekermos (Cladonia borealis), Wrattig bekermos (Cladonia monomorpha), IJslands mos (Cetraria islandica) en Stuifzandkorrelloof (Stereocaulon condensatum).

Onder de diersoorten is de Duinpieper een kenmerkende stuifzandsoort, maar de soort is in ons land zo goed als uitgestorven. Aan het eind van het millennium werden op de Veluwe nog meer dan 50 territoria geteld, maar na een sterke afname in de afgelopen jaren werd in 2003 nog slechts één territorium gevonden. Ook elders in Europa gaan de aantallen van deze vogel achteruit. Van de kleine fauna vinden we in de zandverstuivingen onder meer de Blauwvleugelsprinkhaan (Oedipoda caerulescens), de Heivlinder (Hipparchia semele) en de uiterst zeldzaam geworden Kleine heivlinder (Hipparchia statilinus). De Boomleeuwerik is kenmerkend voor overgangen van stuifzand en heide naar bos.

Ook wat betreft de droge heide is de Veluwe verreweg het belangrijkste gebied in ons land. Al met al vinden we hier ruim 14.000 ha van dit begroeiingstype. Het gaat om het habitattype Stuifzandheiden met struikhei (H2310) op stuifzandbodems en om Droge heiden (H4030) op andere gronden, zoals stuwwalmateriaal. De stuifzandheide ligt vooral op de westflank van de oostelijke stuwwal, in de eerder genoemde stuifzandcellen, en verder aan de noordrand van de Veluwe langs zandverstuivingen. Het type vormt mozaïeken met open stuifzandplekken en om die reden zijn de kenmerkende korstmossen en diersoorten van het stuifzand ook hier te vinden. Naast Struikhei (Calluna vulgaris) bepalen grassen het aspect. Een kenmerkende soort is Ruig schapengras (Festuca ovina subsp. hirtula), dat op de Veluwse stuifzanden plaatselijk meer voorkomt dan het landelijk algemene Fijn schapengras (Festuca filiformis). Beide droge heidetypen hebben een groot aantal karakteristieke soorten gemeen, waaronder broedvogels als Tapuit, Nachtzwaluw, Klapekster (het laatste broedpaar op de Veluwe dateert van 2002) en insecten als Kommavlinder (Hesperia comma), Groentje (Callophrys rubi), Kleine wrattenbijter (Gampsocleis glabra), Veldkrekel (Gryllus campestris), Wrattenbijter (Decticus verrucivorus), Zoemertje (Stenobothrus lineatus) en Zadelsprinkhaan (Ephippiger ephippiger). Voor veel van deze soorten herbergt de Veluwe de grootste of zelfs de enige populatie in het land. Ook de Lentevuurspin (Eresus sandaliatus), waarvan de mannetjes een opvallend vuurrood achterlijf met vier zwarte stippen hebben, is in ons land vrijwel beperkt tot (de zuidelijke helft van) de Veluwe.

De heide op stuwwalmateriaal onderscheidt zich van de stuifzandheide door soorten van iets leemrijkere bodem, zoals Stekelbrem (Genista anglica) en Kruipbrem (Genista pilosa), en een hoger aandeel aan heischrale soorten, zoals Borstelgras (Nardus stricta), Hondsviooltje (Viola canina), Liggende vleugeltjesbloem (Polygala serpyllifolia) en de zeer zeldzame Kleine schorseneer (Scorzonera humilis) en Heidezegge (Carex ericetorum). Op noordhellingen met een (relatief) vochtig en koud micromilieu kan een levermosrijk heidetype voorkomen, met tandmossen (Barbilophozia) en het vrijwel tot de Veluwe beperkte Groot zweepmos (Bazzania trilobata). Bosbesheiden met Blauwe bosbes (Vaccinium myrtilus) en Rode bosbes (Vaccinium vitisidea), beschreven als het Vaccinio-Callunetum, kunnen domineren op plekken met een goed ontwikkeld humusprofiel, vooral op moderpodzolbodems. Gewone dophei (Erica tetralix) kan op relatief vochtige plaatsen over Struikhei domineren, zoals in heide op humuspodzolen met een goed ontwikkelde, schoensmeerachtige Hlaag in het humusprofiel. Dit komt voor in terreindelen die lange tijd niet zijn geplagd. Ook Veenbies (Trichophorum cespitosum subsp. germanicum) en het ernstig bedreigde Gekroesd gaffeltandmos (Dicranum spurium) zijn hiervoor kenmerkend. In dergelijke gevallen is nog steeds sprake van habitattype Droge heiden, aangezien hoge (schijn)grondwaterspiegels en veel kenmerkende soorten van natte heide (H4010) ontbreken. Een interessante ontwikkeling is de vestiging van Rode bosbes en de ontwikkeling van bosbesheide in door Pijpenstrootje (Molinia caerulea) gedomineerde droge heide.

Op de Noord-Veluwe kan in de heide Kraaihei (Empetrum nigrum) abundant optreden, waarmee zich het habitattype 2320 vormt. Op noordhellingen groeit Kraaihei in gezelschap van beide bosbessoorten en voorts kunnen hier tal van bijzondere levermossen optreden die ook zijn aan te treffen op steilkantjes in door Struikhei gedomineerde heiden.

Natte heide is betrekkelijk zeldzaam op de uitgestrekte Veluwe. De belangrijkste terreinen voor dit habitattype 4010 zijn het Deelense Veld op de Hoge Veluwe en de Asselse Heide en De Bieze in het Kroondomein. Verder komt het type kleinschalig voor, het meest nabij vennen en veentjes, zoals bij het Mosterdveen en in de Leemputten van Staverden. Op de laatste locatie betreft het een zeldzame, orchideeënrijke vorm (Ericetum tetralicis orchidietosum), met Beenbreek (Narthecium ossifragum), Welriekende nachtorchis (Platanthera bifolia), Blauwe knoop (Succisa pratensis) en Gevlekte orchis (Dactylorhiza maculata). Waar wildwissels vochtige heide doorkruisen of waar tijdelijk water stagneert (halfvennen), domineren snavelbiezen (Rhynchospora) en komt plaatselijk Moeraswolfsklauw (Lycopodiella inundata) voor. Deze begroeiingen worden gerekend tot het habitattype Pioniervegetaties met snavelbiezen (H7150).

Op de Veluwe liggen al met al vele grote, aaneengesloten heideterreinen, die stuk voor stuk van grote betekenis zijn, zoals de Oldebroekse Heide, de Doornspijkse Heide, de Elspeetse Heide, de Ermelose Heide, het Houtdorperveld bij Garderen, het Uddelse en Hoog Soerense Veld, de Hoog Buurlose Heide, de Ederheide en Ginkelse Heide, het Oud- en Nieuw Reemsterveld, de Arnhemse heide, het Roozendaalse Veld, de Terletse heide en de Rheder- en Worthrhederheide. De Oldebroekse Heide is met circa 1.500 ha de grootste aaneengesloten heide van Nederland. De omvang van de heideterreinen is vooral voor de fauna van belang. De fauna van de heide heeft de afgelopen decennia sterk geleden onder versnippering, vergrassing en verstruweling. Het verbinden van kleinere en grotere heideterreinen is een van de manieren om het leefgebied van een aantal soorten te verbeteren.

Broedvogels van heideterreinen zijn veelal niet alleen gebaat bij open heideterreinen maar juist ook bij overgangen hiervan naar stuifzanden en bossen of de nabijheid van cultuurland. Tot de groep die afhankelijk is van zandige plekken, konijnenholen en korte schrale vegetatie, behoren de Tapuit en Boomleeuwerik. De eerste is niet alleen op de Veluwe maar ook landelijk zeer sterk achteruitgegaan. Een oorzaak is de even dramatische afname van het konijn, maar waarschijnlijk spelen ook indirecte effecten van atmosferische depositie een rol. Heide grenzend aan bos of heide met bosschages of verspreide struiken biedt onderdak aan soorten als Roodborsttapuit, Boompieper, Nachtzwaluw, Geelgors, en Draaihals. De eerste drie vertonen een (sterk) stijgende trend op de Veluwe. Van de Nachtzwaluw broedt een steeds groter deel op heidevelden in plaats van in dennenbos. De Geelgors neemt op de Veluwe enigszins af, maar komt nog steeds veel voor. De Draaihals was lange tijd een soort van het kleinschalige cultuurlandschap maar is daar al lange tijd verdwenen. Ook in natuurterreinen kan hij zich steeds minder goed handhaven, zodat sprake is van een sterk negatieve trend. Open, structuurrijke heide grenzend aan cultuurland vormde het domein van het Korhoen. In de loop van de jaren 1980 is deze karakteristieke soort op de Veluwe uitgestorven. In 2007 is op de Hoge Veluwe begonnen met herintroductie van de soort met behulp van gefokte dieren. De aantallen Grauwe klauwier zijn in de loop van de 20ste eeuw gedecimeerd. Ook Veldleeuwerik en Wulp behoren tot de groep broedvogels die talrijk voorkwamen in zowel heideterreinen als extensief cultuurland, maar nu moeten kiezen tussen twee kwaden. Op de Veluwezoom is de Wulp als broedvogel van de heide verdwenen na 1997.

De Veluwse heideterreinen worden op diverse wijzen beheerd, waaronder begrazing met Veluwse heideschapen (Buurlose Heide, Ermelose Heide) en Schotse hooglanders (Veluwezoom), en incidenteel branden (militaire terreinen ISK Harskamp en ASK Oldebroek). Op andere plekken wordt meer of minder kleinschalig geplagd. Juist de variatie in beheer maakt dat voor allerlei soorten altijd wel ergens een geschikt plekje te vinden is. Het brandbeheer op de Oldebroekse Heide blijkt bijvoorbeeld gunstig uit te pakken voor twee uiterst zeldzame sprinkhanen. Hier vinden we de Kleine wrattenbijter, die tot voor kort in Nederland uitgestorven gewaand werd, en de slechts van de Veluwe bekende Zadelsprinkhaan. Voor beide soorten geldt dat de populaties van de Oldebroekse Heide de grootste zijn in West-Europa.

De naastgelegen Doornspijkse Heide bevat een groot Jeneverbesstruweel (H5130). De Jeneverbes (Juniperus communis) heeft zich hier de afgelopen decennia altijd weten te verjongen, zelfs tijdens de 'crisisperiode' van voor de eeuwwisseling, toen vrijwel nergens in het land meer kieming optrad. Andere belangrijke locaties met veel Jeneverbes zijn het Otterlose bos, Caitwickerzand en Harskampse Zand en de Hoog Buurlose Heide en Loenermark.

Het Infanterie Schietkamp bij Harskamp neemt een bijzondere positie in voor het heischrale grasland (H6230). Hier groeit de grootste populatie in ons land van Valkruid (Arnica montana), in gezelschap van zeldzaamheden als Heidezegge en Gelobde maanvaren (Botrychium lunaria). Op de Hoge Veluwe komen aaneengesloten stukken met dit bedreigde habitattype voor met Kleine schorseneer en Heidezegge. Buiten deze gebieden zijn rijkere vormen van heischraal grasland vrijwel beperkt tot de randen van oude paden en wegen en vergraven, leemrijkere delen. Armere vormen met Borstelgras, Fijn schapengras, Tandjesgras (Danthonia decumbens) en Liggend walstro (Galium saxatile) komen nog wel vrij algemeen voor. Ook Bochtige smele (Deschampsia flexuosa) is een kenmerkende soort van dit type. Heischrale begroeiingen vormden eertijds in het heidelandschap zogenaamde 'groene heiden' of 'grasheiden'. Door intensivering van het heidelandbouwsysteem is deze vorm van heide veranderd in vrijwel uitsluitend door dwergstruiken gedomineerde 'paarse heide'. Op de Hoge Veluwe en de directe omgeving vormen de heiden met heischrale graslanden het leefgebied van de Duinparelmoervlinder (Argynnis niobe) en de Grote parelmoervlinder (Argynnis aglaja), die thans beide in het binnenland uiterst zeldzaam zijn. De rupsen leven bij voorkeur op Hondsviooltje, een kenmerkende soort van het heischrale milieu.

Leemkuilen staan garant voor allerlei bijzondere planten en paddenstoelen. In de Leemputten van Staverden vinden we, naast soortenrijke natte heide en heischrale graslanden, ook goed ontwikkeld Blauwgrasland (H6410), met een soortensamenstelling die aan het habitattype Kalkmoerassen (H7230) doet denken. Zo staan hier onder meer Parnassia (Parnassia palustris), Vlozegge (Carex pulicaris) en Moeraswespenorchis (Epipactis palustris). In karrensporen duiken Nanocyperionelementen op, waaronder Draadzegge (Cicendia filiformis). Tot de typische paddenstoelen behoren knotszwammen, zoals Grijze knotszwam (Clavaria daulnoyae), Heideknotszwam (Clavaria argillacea) en Wormvormige knotszwam (Clavaria vermicularis), en wasplaten, zoals Papegaaizwammetje (Hygrocybe psittacina), Puntmutswasplaat (Hygrocybe acuticonica) en Zwartwordende wasplaat (Hygrocybe conica). De voor ons land uitzonderlijke combinatie van Bochtige klaver (Trifolium medium), Hokjespeul (Astragalus glycyphyllos), Fraai hertshooi (Hyperi cum pulchrum) en Berghertshooi (Hyp ericum montanum) treffen we aan in een soortenrijke begroeiing van een leemput bij Soerel.

Van de vele door regenwater gevoede vennen op de Veluwe behoren de meeste tot het habitattype Zure vennen (H3160), waarin Waterveenmos (Sphagnum cuspidatum) en Geoord veenmos (Sphagnum denticulatum) domineren. Het Mosterdven bij Vierhouten is een van de twee resterende groeiplaatsen van Veenbloembies (Scheuchzeria palustris) in ons land. De soort staat in een begroeiing die tot de zeldzame Slijkzeggeassociatie (Caricetum limosae; H3160) wordt gerekend. Alleen langs vennen die vrijwel nooit droogvallen, kan hoogveenontwikkeling plaatsvinden, met Hoogveenveenmos (Sphagnum magellanicum) en Wrattig veenmos (Sphagnum papillosum). Deze vennen worden aangeduid als hoogveenvennen (H7110). Goed ontwikkelde voorbeelden liggen op het Deelense Veld (Hoge Veluwe). In de hoogveenvennen vinden we diverse bijzondere veen- en levermossen, zeldzame vaatplanten als Beenbreek en een rijkdom aan libellen, vlinders (o.a. Gentiaanblauwtje, Maculinea alcon), amfibieën (o.a. Poelkikker) en reptielen (o.a. Gladde slang en Adder). Deze soorten voelen zich merendeels ook in de aangrenzende natte heide thuis en ook hier geldt dat een aantal van deze soorten op de Veluwe haar grootste populatie in ons land heeft.

Zwak gebufferde vennen (H3130) zijn op de Veluwe zeldzaam en beperkt tot plekken waar regenwater wordt verrijkt vanuit een lemige ondergrond of waar sprake is van grondwaterinvloed. De Leemputten van Staverden zijn een voorbeeld van de eerste situatie, met Kleinste egelskop (Sparganium natans), Vlottende bies (Eleogiton fluitans) en Drijvende waterweegbree (Luronium natans) als kenmerkend soorten. Het Wisselse Veen in de oostflank van de Veluwe herbergt ven- en veenbegroeiingen waarin de invloed van grondwater tot uitdrukking komt, bijvoorbeeld door Armbloemige waterbies (Eleocharis quinqueflora) en Galigaan (Cladium mariscus). De vegetatie heeft hier niet alleen kenmerken van zwakgebufferde vennen maar ook van de habitattypen Overgangs- en trilvenen (H7140A) en Galigaanmoerassen (H7210).

Van de aanzienlijke oppervlakte bos op de Veluwe kan slechts een klein deel gerekend worden tot een habitattype, namelijk alleen de huidige loofbossen die als bos of bosschage staan aangegeven op de Topografische en Militaire Kaart van circa 1850. Deze oude bossen worden gerekend tot het habitattype Beukeneikenbossen met hulst (H9120) voor zover ze op moderpodzolgronden of nog lemiger bodemtypen groeien. Het zijn overwegend markenbossen die eeuwenlang als hakhout (op de Noord-Veluwe ook wel als opgaand bos) zijn beheerd. Deze bossen lagen meestal dichtbij nederzettingen en werden door wallen begrensd. In bossen waar de boomlaag wordt gevormd door Zomereik (Quercus robur) of Wintereik (Quercus petraea) kan Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum) domineren. Van de hakhoutsoorten zijn Ruige veldbies (Luzula pilosa) en Fraai hertshooi (Hypericum pulchrum) dankzij hun langlevende zaadbank nog te vinden, het meest langs oude bospaden. Op de meest lemige plekken komen verspreid over de Veluwe soorten voor die herinneren aan rijkere bostypen, zoals Bosanemoon (Anemone nemorosa), Grote muur (Stellaria holostea) en Knollathyrus (Lathyrus linifolius). De lemige boswallen zijn een refugium voor bodemmossen en strooiselintolerante vaatplanten. Door de hoge graasdruk komen in de markenbossen weinig bramen voor. Alleen buiten de rasters, zoals in de wallen rond de enken, zijn op de Veluwe oudbosbramen te vinden, waarvan de Bladhumusbraam (Rubus foliosus) het meest voorkomt. In bossen die nu gedomineerd worden door Beuk, is de bodemvegetatie gering. Alleen schaduwtolerante soorten als Witte klaverzuring (Oxalis acetosella) en Dalkruid (Maianthemum bifolium) kunnen zich handhaven, vaak slechts vegetatief. In de zogenaamde boombossen op de Noord-Veluwe komen op de grillig gevormde beukenstammen epifyten voor die als bosrelicten worden beschouwd. Deze soorten hebben grote moeite zich over grote afstanden te verspreiden, zoals de Grote runenkorst (Phaeographis inusta), waarvan de gehele Nederlandse populatie zich in het Speulderen Sprielderbos bevindt. Andere bijzondere korstmossen op Beuk zijn Beukenwrat (Thelotrema lepadinum) en Bosschotelkorst (Lecanora argentata). Het levermos Flesjesroestmos (Frullania tamarisci) komt in Nederland alleen epifytisch voor op Beuk in de Noord-Veluwse boombossen. Ook oude eiken in deze bossen zijn rijk aan epifytische relictsoorten, zoals Maleboskorst (Lecanactis abietina).

De ontwikkeling van oud opgaand loofbos met dik staand en liggende dood hout komt zeer ten goede aan holenbroeders als Groene, Zwarte en Kleine bonte specht, Holenduif, Bosuil en Glanskop. Enkele voorheen karakteristieke vogelsoorten van oud loofbos hebben ook oude gemengde bossen en het oud grovedennenbos ontdekt, zoals de Appelvink. De Boommarter heeft in ons land op de Veluwe een zwaartepunt van verspreiding en profiteert hier van oude beuken met holten en rottingsgaten die als nestplaatsen en verblijfplaatsen van jongen fungeren; veelal betreft dit laanbomen. Ook als zomerverblijfplaats van vleermuizen, zoals Franjestaart en Rosse vleermuis, zijn oude beuken met holen en spleten van groot belang. Op dikke, dode beukenstammen, zowel staand als liggend, vestigen zich allerhande karakteristieke paddenstoelen, waaronder de fraaie Pruikzwam (Hericium erinaceum) en de Beukenweerschijnzwam (Inonotus nodulosus). Het in 2000 op de Veluwe voor het eerst in ons land gevonden Beukenkorrelkopje (Phleogena faginea) is bezig met een opmars op dode staande beukenstammen.

Veel van de markenbossen op de Midden- en Zuid-Veluwe liggen in de nabijheid van stuifzandcellen of stuifzandruggen. Deze bossen zijn dan ook vaak ingestoven, waarbij soms zeer hoge randwallen zijn ontstaan, zoals in het Otterlose bos, Ugchelse bos en Meervelderbos. Sommige oude bossen zijn compleet overstoven, zoals het Kootwijker Onderbos. Het slechtgroeiende eikenbos op deze geaccidenteerde stuifzandbodems is deels meegegroeid en deels opnieuw ingeplant en behoort tot habitattype Oude eikenbossen (H9190), dat in ons land op de Veluwe zijn zwaartepunt van verspreiding heeft. Het is meestal onduidelijk begrensd ten opzichte van het aangrenzende stuifzand en de heide waarin eik zich goed verjongt. Het habitattype maakt op de Veluwe in feite onderdeel uit van het heide- en stuifzandlandschap. De ondergroei bestaat vaak geheel uit Blauwe bosbes. Adelaarsvaren komt hier weinig voor. Hengel (Melampyrum pratense), een halfparasiet op Eik en Bosbes, is karakteristiek. De van Hengel als waardplant afhankelijke Bosparelmoervlinder (Melitaea athalia) komt in ons land bijna alleen nog op de Veluwe voor. Dankzij de arme bosbodem is het habitattype relatief rijk aan boombegeleidende paddenstoelen, zoals Hanenkam (Cantharellus cibarius) en stekelzwammen van de geslachten Sarcodon, Hydnum en Hydnellum. Deze groep van mycorrhiza soorten is door stikstofdepositie sterk achteruitgegaan. De steile noordhellingen van de randwallen zijn het leefgebied van Zevenster (Trientalis europaea) en Groot gaffeltandmos (Dicranum majus). De laatste soort kwam vroeger ook in het hakhout van de markenbossen voor, maar is daar nu door strooiselophoping en een verminderde lichtbeschikbaarheid verdwenen.

Een andere vorm van habitattype Oude eikenbossen is heideachtig strubbenbos, dat is ontstaan door overbegrazing en overexploitatie of door spontane vestiging van eiken in de heide. Ook hierbij gaat het om bosschages op leemarme bodem, die op oude kaarten voorkomen als 'heide met struiken'. De voormalige eikenstruiken zijn na het wegvallen van de graasdruk door schapen vaak uitgegroeid tot ringvormige eikengroepen ('eikenclusters') van genetisch identieke bomen. De kromme stammen van het open en lage eikenbos van het habittype kunnen weelderig begroeid zijn met korstmossen, zoals het karakteristieke Groot boerenkoolmos (Platismatia glauca) en Bruin boerenkoolmos (Tuckermannopsis chlorophylla).

De Veluwe vormt als Natura 2000-gebied het grootste kerngebied van het Vliegend hert (Lucanus cervus) in ons land. Waarnemingen van deze soort zijn op de Veluwe vooral bekend uit de regio Apeldoorn-Uddel-VierhoutenEpe. De larven leven 4 tot 8 jaar in vermolmd dood (eiken)hout dat door cellulose- en lignineafbrekende witrotschimmels is aangetast. Het Vliegend hert is niet zozeer een soort van dicht bos, als wel van halfopen landschappen met gevarieerde bosranden, houtwallen en eikenlanen.

De grote oppervlakte betrekkelijk jong naaldbos en gemengd bos op de Veluwe kan niet tot een Natura 2000 habitattype worden gerekend, maar is wel van groot belang voor veel diersoorten en voor de biodiversiteit van de Veluwe in het algemeen. Jonge grovedennenbossen langs zandverstuivingen zijn rijk aan bijzondere boombegeleidende paddenstoelen, zoals Okerkleurige vezeltruffel (Rhizopogon luteolus), Zandpadgordijnzwam (Cortinarius fusis porus), ridderzwammen (Tricholoma) en boleten (Suillus). Anderzijds ontwikkelt zich het afgelopen decennium op dikke dode dennenstammen in oude gemengde bossen op de Zuidoost-Veluwe een mosgemeenschap die voorheen alleen bekend was uit het buitenland, gekarakteriseerd door de levermossen Krulbladmos (Nowellia curvifolia) en Breed moerasvorkje (Riccardia latifrons). Verspreid over de Veluwe komen in noordhellingen van de geaccidenteerde stuifzandbebossingen hellingveentjes voor. Dit specifieke milieu is bijzonder door het voorkomen van diverse zeldzame veenmossen, zoals Bosveenmos (Sphagnum quinquefarium), Gerafeld veenmos (Sphagnum girgensohnii) en Stijf veenmos (Sphagnum capillifolium). Ook dergelijke veentjes passen helaas niet goed binnen de systematiek van EUhabitattypen.

De habitatrichtlijnsoorten Zwarte specht en Wespendief maken dankbaar gebruik van de ouder wordende heide- en stuifzandbebossingen. De eerste soort komt pas sinds 1915 in ons land voor en heeft zich in de ouder wordende bossen sterk uitgebreid. De in Afrika overwinterende Wespendief heeft een voorkeur voor rijk gestructureerd, liefst vochtig loofbos. De soort had op de Veluwe een min of meer stabiele populatie, maar het afgelopen decennium lijkt hier het aantal te zijn gehalveerd, waarschijnlijk als gevolg van de afname van alternatieve prooien (nietwespen), zoals nestjonge duiven en lijsters.

Het gehele bos- en heidelandschap van de Veluwe vormt het leefgebied van diverse grote zoogdieren, waarvan het Edelhert en Wild zwijn niet alleen het markantst zijn, maar ook de grootste invloed hebben op het landschap. Beide soorten komen oorspronkelijk in ons land voor en hebben met name op de Veluwe ook de zeer bosarme 19de eeuw overleefd, zij het in kleine aantallen. Na introducties van dieren elders uit Europa zijn in de loop van de 20ste weer grote populaties ontstaan, mede dankzij een toename van het areaal bos en een veranderd beheer. Vanaf het begin van de 20ste eeuw is ook het aantal rasters sterk toegenomen, waardoor herten en zwijnen de rivierdalen van Rijn en IJssel en de Gelderse Vallei niet meer kunnen benutten. Er zijn plannen om vanaf de Veluwe verbindingszones te ontwikkelen, zodat edelherten zich over grotere afstanden kunnen verplaatsen naar de uiterwaarden of nog verder naar het Reichswald of de Oostvaardersplassen.

Voor vleermuizen biedt de Veluwe naast nestlocaties voor diverse soorten ook overwinteringslocaties voor de Meervleermuis, zoals in het bunkercomplex Klein Heidekamp bij Schaarsbergen. Andere bunkers, zoals op vliegveld Deelen en in het aangrenzende Nationaal Park De Hoge Veluwe, zijn eveneens van belang voor overwinterende vleermuizen.

In de Veluwezoom komen diverse bronbeken voor, met de Renkumse beek en Heelsumse beek als grootste beken, en Seelbeek, Laag Oorsprong, Hemelse Berg en Beekhuizen als voorbeelden van kleine beekjes. De in het bos gelegen bronmilieus behoren als elzenbronbos tot het habitattype Vochtige alluviale bossen (H91E0). Paarbladig goudveil (Chrysosplenium oppositifolium) is hier een karakterisieke soort. Plaatselijk is het habitattype Beken met waterplanten (H3260) goed ontwikkeld, met bijvoorbeeld Klimopwaterranonkel (Ranunculus hederaceus) in de Renkumse beek en Teer vederkruid (Myriophyllum alterniflorum) in de Heelsumse beek. Groot bronkruid (Montia fontana) en Grote waterranonkel (Ranunculus peltatus) komen voor in sprengenbeken. Wat betreft de fauna zijn de Veluwse beken onder meer van belang voor de IJsvogel en de Beekprik. De laatste komt op de Veluwe alleen nog in de oostflank voor, waarbij de vindplaatsen deels binnen en deels buiten de grenzen van het Natura 2000-gebied liggen. De Europese rivierkreeft (Astacus astacus) kwam vroeger voor in beken rond Arnhem, maar is in deze regio alleen nog bekend van de Warnsborn bij Oosterbeek. Dit is de laatste Nederlandse vindplaats van deze soort, die omstreeks 1900 nog algemeen was in de stroomgebieden van de Maas en Oude IJssel en in beken in de Achterhoek, Twente en Midden-Brabant.

Literatuur

Westhoff 1958; Maas 1959; Stoutjesdijk 1959; Westhoff et al. 1973; ten Houte de Lange 1977; Dijkhuizen & Schimmel 1981; den Ouden et al. 1996; Kalkman et al. 1998; Reemer & Kalkman 1998; de Boo 1999; Haveman et al. 1999; van Dam 2000; Bijlsma 2002; Rövekamp & Maes 2002; Bakker et al. 2003; Clerkx & Bijlsma 2003; van de Bund & Sanders 2004; Groot Bruinderink & Kramer 2004; Koomen et al. 2004; Reemer & van Hoof 2005; van Turnhout 2005; Bijlsma 2006; Bijlsma & ten Hoedt 2006; Riksen et al. 2006; Menke et al. 2007; den Ouden & Spek 2007; Spitzen-van der Sluijs et al. 2007; van den Ancker & Jungerius 2007; Veerkamp 2007; Bijlsma et al. 2008; Louwen 2008; Smit & Krekels 2008; Vogelwerkgroep Arnhem e.o. 2008.